Дробление. Стадии зиготы и дробления Чем характеризуется процесс дробления зиготы

Эмбриональное развитие -это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение,заключается в соединении спермотозоида с яйцом.Важнейшими этапами процесса оплодотворения является:

1)проникновение СП в яйцо;

2)активация в яйце разнообразных синтетических процессов;

3)слияние ядер яйца и СП с восстановлением диплоидного набора хромосом.

Для того,чтобы оплодотворен произошло, необходимо сближение женских и мужских половых клеток. Оно достигается благодаря осеменению.

Проникновению СП в яйцо способствует фермент гиалуронидиаза и другие биологические активн.вещества (спермолизин),которые повышают проницаемость основного межклеточного вещества.Ферменты выделяют акросомой в процессе акросомной реакции. Сущность ее заключается в следующем,в момент контакта с яйцеклеткой на вершине головки спермия плазматическая мембрана и прилежащая к ней мембрана растворяется, и происходит растворение прилежащего участка яйцевой оболочки.Акросомная мембрана выпячивается наружу и образует вырост в виде полой трубки.В области такого контакта возникает выпячивание или бугорок оплодотворения.ювслед за чем плазмат.мембраны обеих гамет сливаются и начинается объединение их содержимого.С этого момента СП и Я представляет собой единую клетку-зиготу.

Активация Я или кортикальная реакция ,развивающаяся в результате контакта со СП,имеет морфологические и биохимические проявления. Проявлением активации служат изменения поверхностного кортикального слоя ооплазмы и образование оболочки оплодотворения. Оболочка оплодотворения защищает яцйо от проникновения сверчисленных спермиев.

Зигота - диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой.

У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя приблизительно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому делению дробления .

Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы.Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой . Затем между клетками образуется полость - бластоцель , заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода: 1) период размножения – I; 2) период роста – II; 3) период созревания – III; 4) период формирования – IV. Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития); 2) период роста (малого и большого); 3) период созревания.Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Дробление. Характеристика дробления. Основные типы яйцеклеток по расположению желтка. Связь строения яйцеклетки с типом дробления. Бластомеры и эмбриональные клетки. Строение и типы бластул.

Дробление - В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление , поэтому часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.

В изолецитальном , бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки - 2 бластомера . Вторая борозда проходит перпендикулярно первой - образуются 4 бластомера. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил название морулы (лат. morum - тутовая ягода) – многоклеточного шара без полости внутри.

В телолецитальных яйцах , перегруженных желтком - дробление может быть полным равномерным или неравномерным и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для яиц амфибий . У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное дискоидальное дробление. В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным . При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным .

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами)

Типы яйцеклеток:

Количество желтка- Олиголецетальные (ланцетник) Мезолецетальные (амфибии) Полилецетальные (рыбы, птицы)

Месторасположение- Изолецетальные (расположен диффузно, равномерно) . Содержат немного желтка, равномерно расположенного по всей клетке. Характерны для иглокожих, низших хордовый и млекопитающих. У млекопитающих - это аллециатльные яйцеклетки (желтка практически нет)

Телолецетальные (с умеренным количествам желтка на нижнем вегетативном полюсе)

Резко телолецетальные (с большим количествам желтка, занимает всю яйцеклетку, кроме верхнего полюса. Желтка много, сконцентрирован на вегетативном полюсе. Выделяют 2 группы: умеренно телолецитальные (молюски, земноводные) и резколецитальные (рептили и птицы). На анамальном полюсе сосредоточены цитоплазма и ядро.

Центролецетальные (желтка немного, но плотно в центре). Желтка немного, расположен в центре. Характерно для членистоногих

Бластомеры- клетки, образующиеся в результате делений дробления яйца у многоклеточных животных. Характерная особенность Б.- отсутствие роста в период между делениями, вследствие чего при очередном делении объём каждого Б. уменьшается вдвое. При голобластич. дроблении в телолецитальных яйцах Б. различаются по размерам: крупные Б.- макромеры, средние - мезомеры, мелкие - микромеры. Во время синхронных делений дробления Б., как правило, однородны по форме, структура их цитоплазмы очень проста. Затем поверхностные Б. уплощаются, и яйцо переходит к заключит, фазе дробления - бластуляции.

Строение бластулы. Если образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой . Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не образуется. Бластулы различны по своему строению и зависят от типа дробления.

Элементарной единицей всего живого на Земле является клетка. Именно образование новых клеток позволяет организму расти и развиваться. Жизнедеятельность и строение этих единиц весьма сложно и зависит от специфики предназначения.

Появление термина «зигота»

Появление термина «зигота» является заслугой немецкого ученого Эдварда Страсбургера, который всю свою жизнь посвятил изучению цитологии и хромосомной теории наследственности. Именно он в конце XIX века впервые пришел к выводу, что в растительном, животном и человеческом организме происходит примерно по одной и той же схеме.

Зигота: определение

Прямое развитие. В этом случае ребенок по внешним и внутренним признакам схож с родителями. Отличия состоят в размерах и недоразвитии некоторых органов. Характерно для птиц и млекопитающих, в том числе для человека.
Непрямое развитие. При таком типе развития ребенок (личинка) имеет множество отличий с родителями. Характерно для лягушек и насекомых.

Зиготы - это клетки, дублирующие генотип родителей. Но в процессе развития зародыша клетки начинают различаться по строению и выполнять различные функции. Это происходит из-за того, что одни виды генов функционируют в одних клетках, а другие в других. Таким образом, организм является сложноорганизованной системой, в основе которой лежит зигота.

Процесс, когда зигота преобразуется в многоклеточный организм, называется дроблением. Этот период является следующим после оплодотворения и включает в себя целый ряд многочисленных последовательных делений.

Процесс дробления зиготы занимает порядка шести дней. Все клетки, из которых состоит зародыш, в медицине называются бластомерами. Дробление зиготы характеризуется своими индивидуальными особенностями.

Интерфаза, как период, минимальна по своей длительности. Далее следуют два полноценных митоза, что и объясняет прогрессивное уменьшение зиготы. К концу шестых суток, после оплодотворения, сформировавшийся многоклеточный организм по своим размерам не превышает зиготу. Но заканчивается процесс дробления в тот момент, когда клетки зародыша становятся подобными соматическим клеткам человеческого организма.

Завершающий и начальный этап дробления зиготы уникальны по своей структуре. В процессе колоссальных изменений происходит полноценное асинхронное и субэквальное деление. Такие данные указывают на тот факт, что дробление касается всех участков зиготы, а бластомеры появляются одинакового размера. Если клетки различны по объему, то при дроблении зиготы происходит неодновременное митотическое деление.

Не слишком плотный конгломерат создается бластомерами примерно на восьмиклеточной стадии развития зиготы. Хотя на шестые сутки после оплодотворения, приблизительно после третьей ступени деления, клетки создают плотную структуру внутри зародыша. Такая работа именуется компактизацией и провоцирует отслойку внутренних бластомеров от наружных. Типы дробления зиготы различаются по своему периоду, и вышеупомянутая стадия – это морула. Такие центральные образования создают основную клеточную массу. А клетки, соединенные плотными контактами, служат своеобразным барьером, который призван защищать внутреннюю структуру морулы. То есть периферийные клетки создают трофобласт – клеточная масса внешнего типа.

Завершающие процессы дробления зиготы

В результате дробления зиготы клеточный организм превращается в зародыш. Только на четвертый день после оплодотворения зигота проникает в полость матки. В зародыше формируется своеобразная жидкостная полость – бластоцель. Теперь эмбрион представляет собой пузырек и носит имя - бластоцист. Внутри организма присутствует клеточный эмбриобласт – это внутренняя масса. Именно из этой «материи» образуется сам эмбрион и его некоторые наружные органы, которые визуализируются вне зародыша. Если внутренняя клеточная масса начнет свое деление, то такой факт приведет к образованию близнецов.

Зародышевая часть плаценты формируется на основе трофобласта, именно он создает хорион. Примерно на четвертый день после оплодотворения клетки разрушают оболочку, то есть они изменяют прозрачную часть зародыша. Именно таким образом зигота готовится к следующему этапу своего преображения.

Эмбриогенез (греч. embryon – зародыш, genesis – развитие) – ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos – существо, genesis – развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно – единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови – эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома – тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом – 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом – 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка – зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы.

Пол ребенка определяется соотношением хромосом при оплодотворении. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в зиготе образуется две x-хромосомы (женский организм). При оплодотворении сперматозоида с у-хромосомой в зиготе образуется комбинация ХУ (мужской организм). Так как при мейозе образуется одинаковое число сперматозоидов с X и У-хромосомами, теоретически количество новорожденных мальчиков и девочек должно быть одинаковым, однако в реальности на 100 мальчиков рождается 103 девочки. Это объясняется большей чувствительностью плодов мужского пола к различным неблагоприятным и повреждающим факторам.

Типы эмбриогенеза

Тип эмбриогенеза – совокупность признаков, которые обеспечивают развивающемуся организму связь со средой.

Неличиночный тип – яйца крупные, желтка много. Зародыши долгое время находятся под защитой яйцевых оболочек, используя запасы питательных веществ, отложенных в яйцеклетке. Акулы, скаты, круглые и плоские черви, многие насекомые и рептилии, птицы и яйцекладущие млекопитающие.

Вторично личиночный тип – яйца мелкие, из яиц выходят подвижные зародыши, способные питаться. Развитие происходит под защитой специальных образований (капсул), в случае живорождения – в организме матери. Живорождение характерно для плацентарных, тропических скорпионов, сумчатых млекопитающих и некоторых рыб и насекомых.

Периодизация онтогенеза: зигота, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез

Зигота

Зигота, образующаяся в результате слияния женских и мужских гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма.

В зиготе удается проследить значительные перемещения цитоплазмы, в результате чего определяются участки, их которых в дальнейшем развиваются те или иные органы и ткани.

В ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

Дробление + бластула

Дробление выполняет функции:

образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.
перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.
определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.
нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Особенности дробления:

интерфазы короткие
бластомеры не растут
протоплазма делится путем борозд дробления

Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша – бластулы.

Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость – бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы – бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления

Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса – Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления – в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- (мало желтка) и мезолецитальных (среднее количество желтка) яйцах дробление полное, или голобластическое . Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера – микромеры, на вегетативном – четыре более крупных –макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных (много желтка) яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.

Гаструляция

В процессе гаструляции можно выделить 2 этапа:

образование экто- и энтодермы (2х-слойный зародыш)
образование мезодермы (3х-слойный зародыш)

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш – бластула – превращается в многослойный – двух- или трехслойный, называемый гаструлой.

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок –эктодерму –и внутренний зародышевый листок – энтодерму.

Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри–гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных. У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок – мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой.

Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы –органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Фаза гаструляции характеризуется важными клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции

Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация – впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация – расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

Морфология гаструляции

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными, при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов.

Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе, имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления (частичное разделение яйца) и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний – первичным гипобластом. Между ними находится узкая щель – бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный – образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям – первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение – гензеновский узелок, а в нем – первичная ямка.

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму. Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок – как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Особенности стадии гаструляции

Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы – светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц – результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления

Гистогенез + органогенез

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем.Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них–поверхностного–включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов – склеротомы –превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка – хорда – кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции. Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермыразвиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

Периодизация эмбриогенеза человека

В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода:

Начальный(1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).
Эмбриональный(2-8 недели).
Предплодный (9-12 недели) = личиночный у животных
Плодный (13 неделя – рождение) = метаморфоз

В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.

На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков.

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.

Срок развития, нед.	Морфогенетические процессы
Начальный период (ранний эмбриогенез)
1-я	Оплодотворение. Дробление зиготы. Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации.
Зародышевый период (эмбриональный)
2-я	Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, прехордальной пластинки. Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевой мезодермы. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка.
3-я	Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, прехордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорсальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на три полости тела — перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки — пронефроса. Формирование внезародышевых органов — аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки зародыша от вторичного желточного мешка.
4-я	Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут.) и заднего невропора (к 27 сут.), образование нервных ганглиев; закладка легкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желез (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желез). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки – мезонефроса. Начало формирования плаценты. Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг.
5-я	Расширение головного конца нервной трубки. Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44-х пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей легкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
6-я	Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга — моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладка грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.
7-я	Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны.
8-я	Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1/2 длины туловища). Пуповина.
Плодный период
9-я	Завершение формирования плаценты (12 – 13 нед.). Образование гладкого и ворсинчатого хориона. Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты. Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы мать – плод. Кровообращение плода.

Критические периоды

Критические периоды – периоды, в которые имеются общие и специфические черты в характере ответных реакций эмбриона и плода на патогенное воздействие. Они характеризуются преобладанием процессов активной клеточной и тканевой дифференцировки и значительным повышением обменных процессов.

1-ый критический период от 0 до 8 дней. Считается с момента оплодотворения яйцеклетки до внедрения блатоцисты в децидуальну оболочку. В этот период нет связи эмбриона с материнским организмом. Повреждающие факторы или не вызывают гибели плод, а или эмбрион погибает (принцип «все или ничего»). Характерной чертой периода является отсутствие возникновения пороков развития даже под воздействием факторов внешней среды, обладающих выраженным тератогенным действием. Питание зародыша аутотропное – за счет веществ, содержащихся в яйцеклетке, а затем за счет жидкого секрета трофобласта в полости бластоцисты.
2-ой критический период от 8 дней до 8 недель. В этот период происходит формирование органов и систем, вследствие чего характерно возникновение множественных пороков развития. Наиболее чувствительной фазой являются первые 6 недель: возможны пороки ЦНС, слуха, глаз. Под влиянием повреждающих факторов первоначально происходят торможение и остановка развития, затем беспорядочная пролиферация одних и дистрофия других зачатков органов и тканей. Значение в повреждении имеет не столько срок гестации, сколько длительность воздействия неблагоприятного фактора.
3-ий критический период – 3-8 нед развития. Наряду с органогенезом происходит формирование плаценты и хориона. При воздействии повреждающего фактора нарушается развитие аллантоиса, который очень чувствителен к повреждению: происходит гибель сосудов, в результате чего прекращается васкуляризация хориона с возникновением первичной плацентарной недостаточности.
4-ый критический период – 12-14. Относится к фетальному развитию. Опасность связана с формированием наружных половых органов у плодов женского пола с формированием ложного мужского гермафродитизма.
5-ый критический период – 18-22 недели. В этот период происходит завершение формирования нервной системы, отмечается биоэлектрическая активность головного мозга, изменения в гемопоэзе, продукции некоторых гормонов.

Понятие «зарождение новой жизни», как правило, ограничивается исключительно ассоциациями о зачатии ребенка как о результате страстной встречи яйцеклетки и сперматозоида. Далее же, по мнению большинства, наступает беременность, плод развивается и у будущей мамочки вырастает большой живот. Чего уж тут мудрить, все банально просто… На самом же деле пренатальное развитие человека – очень важный и тонкий процесс, требующий глубокого изучения. Попробуем разобраться в тонкостях одного из его этапов – дробления зиготы.

Зигота – это оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка. Именно с оплодотворения, которое может происходить в течение 3-х дней после полового акта, начинается внутриутробное развитие человека. В результате проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит слияние их ядер с хромосомными наборами из 23 отцовских и 23 материнских хромосом и образуется ядро с присущим всем клеткам организма, за исключением половых, полным набором из 46 хромосом. После этого происходит дробление зиготы.

Дробление зиготы человека – 3-4-дневный процесс деления эмбриона на мелкие части-клетки путем воспроизведения их структуры аналогично структуре материнской клетки (митоза или деления по типу клонирования) с сохранением ее общего размера (около 130 мкм). Бластомеры – клетки, образовавшиеся при дроблении зиготы, также делятся, причем разными темпами, иными словами их деление не синхронно.

В результате первого деления зиготы выходит два дифференцированных бластомера. Один, более крупный, «темный», является основой для развития тканей и органов эмбриона. Совокупность полученных при последующих делениях крупных бластомеров называется эмбриобластом. Второй, мелкий и «светлый» вид бластомера, деление которого происходит быстрее, образует совокупность себе подобных – трофобласт. С его помощью возникают пальцевидные ворсинки, необходимые для последующего крепления зиготы к полости матки. Бластомеры, не взаимодействуя друг с другом, удерживаются с помощью лишь блестящей оболочки яйцеклетки. Ее разрыв может привести к развитию генетически идентичных эмбрионов, например, однояйцевых близнецов.

Появление многоклеточного зародыша

В результате дробления зиготы образуется многоклеточный зародыш, состоящий из клеточных слоев эмбриобласта (внутри) и трофобласта (по периферии). Это стадия морула – период эмбрионального развития, при котором в зародыше насчитывается до сотни клеток, дробление и образование которых осуществляется по мере передвижения эмбриона по яйцеводу в полость матки. В виду отсутствия самостоятельной подвижности, перемещение дробящейся яйцеклетки происходит под влиянием гормонов прогестерона и эстрогена за счет перестальтики мускулатуры яйцевода, движения ресничек его эпителия, а также при перемещении секрета желез в маточной трубе. Где-то на 6-е сутки после оплодотворения попадание морулы в матку приводит к началу процесса бластуляции – образования бластоцисты, представляющей собой полый пузырек, наполненный жидкостью, из хорошо развитых слоев трофобласта и эмбриобласта.

Приблизительно на 9-10 день происходит врастание (имплантация) эмбриона в стенку матки, который уже находится в полном окружении ее клеток. С этого момента у женщины прекращается менструальный цикл, и можно определить наступление беременности.